- 章魚有三顆心臟：兩顆「鰓心」負責把缺氧血液送進鰓部，一顆「體心」負責把經過鰓部充氧的血液送往全身。
- 章魚的血液呈藍色，是因為牠們使用含銅的「血藍蛋白」運送氧氣，而人類使用的血紅蛋白則含有鐵。
- 三顆心臟的配置有助於維持頭足類封閉式循環系統中的血流與血壓，尤其血液通過鰓部之後，還需要再次加壓才能有效送往全身。
- 章魚使用噴射推進時，體心可能暫時停止，因此這種快速移動方式非常耗費體力。
- 類似的三心臟配置並不是章魚獨有，魷魚與烏賊等頭足類也有兩顆鰓心和一顆體心。
如果你第一次聽到「章魚有三顆心臟」，是不是很容易以為這是某種科幻電影的設定。
但這件事是真的。
其中更有趣的事情是，三顆心臟並不是單純「多兩顆備用」，而是各有不同工作，而且還與章魚特殊的鰓、血液與移動方式密切相關。
章魚三顆心臟，各自負責什麼？
章魚的三顆心臟，分工非常明確。其中兩顆比較小，叫做「鰓心」（branchial hearts），分別位在兩側鰓的附近。這二顆心臟的工作，是把從身體各處回流、氧氣較少的血液打進鰓部，讓血液重新從海水中取得氧氣。
剩下的一顆稱為「體心」（systemic heart），體積比較大，主要負責接收從鰓部流出的含氧血液，再把它加壓送往身體各處，包括大腦、肌肉、腕足與內臟等地方。所以如果你把章魚的循環系統想像成物流公司：兩顆鰓心就像負責把空車送進物流中心裝貨，而體心則負責把裝滿「氧氣」的貨車重新送往整座城市。
所以三顆心臟並不是做同一件事，而是一套完整的循環系統。
為什麼一顆心臟不夠？
那你是不是覺的為什麼一顆心不夠用呢？而要發展出三顆心的狀況，最主要的原因是其中一個問題，這個問題就是：
當章魚的血液經過鰓之後，要怎麼維持足夠的壓力？
當血液被鰓心送入鰓部，在密集的血管中進行氣體交換之後，血壓會下降。但章魚是一種相當活躍的動物，大腦、肌肉和八隻腕足都需要穩定的氧氣供應。因此，血液離開鰓部之後，還需要體心再次把它加壓，才能有效送往全身。不過其實人類也面臨類似問題，只是我們採用的是另一套設計。人類和其他哺乳類把兩套幫浦整合在同一顆四腔心臟裡：右半邊把血液送往肺部，左半邊再把含氧血液送往全身。只是章魚則把這些工作分散成三顆心臟。其實在演化面對的是類似的循環問題，只是發展出了完全不同的解決方案。
為什麼章魚的血是藍色的？
除了三顆心臟之外，章魚還有另一項非常有名的特徵：牠們的血是藍色的。這個主要和血液的組成成份有很大的關係，人類的血液中的氧氣主要靠「血紅蛋白」（hemoglobin）運送，血紅蛋白含有鐵。章魚以及許多其他軟體動物使用的則是另一種蛋白質，這種蛋白被稱為「血藍蛋白」（hemocyanin）。血藍蛋白含有銅，當它與氧結合時會呈現藍色，因此含氧的章魚血液看起來呈藍色。比較有趣的是，血藍蛋白攜帶與釋放氧氣的能力，會受到溫度、酸鹼值、氧氣濃度以及不同物種生理特性的影響。有些生活在寒冷海域的章魚，甚至會透過提高血藍蛋白濃度等方式，維持低溫環境中的氧氣供應。
游泳，是章魚很累的事
章魚移動主要有兩種方式。一種是用腕足在海床上爬行；另一種則是把水吸進外套膜，再猛烈擠出，利用反作用力向前衝。這就是「噴射推進」。看起來像火箭一樣厲害，但對章魚來說，這其實是一種相當昂貴的移動方式。1987年一項針對普通章魚（Octopus vulgaris）循環系統的研究發現，章魚進行噴射推進時，會伴隨體心暫時停止搏動的現象。原因可能與外套膜收縮時內部壓力大幅升高有關。當章魚用力收縮外套膜、把水從漏斗噴出去時，增加的壓力會妨礙血液回流到體心，使心臟暫時無法正常泵血。所以
章魚衝得最快的時候，負責把血液送往全身的主要心臟，反而可能暫時停工。
這也解釋了為什麼章魚雖然能夠突然高速噴射逃跑，卻不適合長距離持續高速游泳。對牠們而言，噴射推進比較像「短程衝刺」，而不是適合長途使用的巡航模式。平常在海底移動時，牠們反而更常利用腕足爬行。
三顆心臟與藍色血液不是章魚獨有的設計
在世界的萬物中，三顆心臟與藍色血液，也不是章魚的特有的設計。魷魚、烏賊等頭足類動物，同樣擁有兩顆鰓心和一顆體心，並使用血藍蛋白運送氧氣。這表示「三顆心臟」並不是章魚某一天突然演化出的奇怪特徵，而是頭足類特殊循環系統的一部分。其實牠們和人類面對的問題其實很像，大腦與肌肉都需要氧氣，血液必須有效率地流遍全身。但幾億年的演化，卻讓我們走出了兩條完全不同的道路。人類使用紅色血液和一顆有四個腔室的心臟。章魚則使用藍色血液和三顆心臟。不同的設計，最後卻都解決了同一個問題：
如何把氧氣送到身體需要它的地方。
常見問題
Q：章魚的三顆心臟哪一顆比較重要？
A：三顆心臟的功能不同，很難單純判定哪一顆最重要。兩顆鰓心負責把缺氧血液送往鰓部，體心則負責把經過鰓部充氧的血液送往全身，三者共同構成完整的循環系統。
Q：章魚游泳時心臟真的會停止跳動嗎？
A：研究發現，普通章魚在使用噴射推進時，會出現體心暫時停止搏動的現象。這與外套膜收縮造成的壓力以及靜脈回流受阻有關，也是噴射推進不適合長時間持續進行的原因之一。
Q：章魚的血真的完全是藍色的嗎？
A：章魚使用含銅的血藍蛋白運送氧氣。血藍蛋白與氧結合後呈藍色，因此充氧的章魚血液看起來呈現藍色，和人類使用含鐵血紅蛋白形成的紅色血液不同。
Q：只有章魚有三顆心臟嗎？
A：不是。魷魚、烏賊等頭足類動物也具有類似的三心臟配置，也就是兩顆鰓心加上一顆體心。
參考資料
- Smithsonian Ocean — Octopuses, Squids and Relatives: Circulatory System
- Wells, M. J. et al. (1987) — Blood flow and pressure changes in exercising octopuses (Octopus vulgaris), Journal of Experimental Biology.
- Oellermann, M. et al. (2015) — Blue blood on ice: modulated blood oxygen transport facilitates cold compensation and eurythermy in an Antarctic octopod.
- Wells, M. J. (1980) — Nervous control of the heartbeat in octopus, Journal of Experimental Biology.
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